Die Erfindung der Individualität

Buch von Wolfgang Wieser

Vorwort

Wieser untersucht Rolle und Bedeutung der Wechselwirkung von Genotyp und Phänotyp in der Evolution der Organismen. Da kein Zweifel an der Unvererbbarkeit erworbener Eigenschaften besteht, wird der Einfluss der Gene auf die Evolution oft stark überschätzt, insbesondere durch die im Zusammenhang mit Dawkins These des „egoistischen Gens“ entstandenen Darstellungen einer einseitigen Abhängigkeit der Entwicklung des Phänotyps von der Entwicklung der Gene. Der Phänotyp nimmt durch Einschränkungen der möglichen zukünftigen Entwicklungswege infolge der in der Vergangenheit fixierten Ausgangspunkte genauso Einfluss auf die weitere Evolution wie der Genotyp, die Verbote des Phänotyps haben die gleiche Bedeutung wie die Anweisungen des Genotyps für die Entfaltung und Entwicklung des Organismus. Der Organismus ist eben nicht bloß ein Vehikel der Gene, die ihn zum Zweck ihrer eigenen Vermehrung konstruieren, wie dies Dawkins behauptet. Der Organismus liefert mit seiner Entwicklung die Bedingungen für eine „innere Selektion“, bewirkt die An- und Abschaltung der Expression einzelner Gene im Interesse seiner Entwicklung und emanzipiert sich damit im Zuge der Evolution von der Vormundschaft der Gene. Dies mündet am Ende in der kulturellen Evolution und ermöglicht dem Menschen den Anweisungen seiner Gene zu wider zu handeln.

1. Was ist Leben: Ordnungsbegriffe und Modelle

In den abendländischen Wissenschaften kommt es darauf an, von einer Beschreibung der Welt und der Formen des Lebens zu einer Erklärung der Welt und der Evolution des Lebens voran zu schreiten.

1.1. Strukturen und Systeme

Selbstorganisierende Systeme sind dissipative Strukturen im Fließgleichgewicht, die noch kein Leben in sich tragen müssen. Von Leben kann erst gesprochen werden, wenn dissipative Strukturen konservativ werden und von sich heraus die Aufrechterhaltung ihrer Struktur auch gegenüber äußeren Störungen verteidigen.

1.2. Die komplexe Architektur von Lebewesen

Entgegen einer weitverbreiteten Gewohnheit können biologische Systeme zunehmender Komplexität, also etwa Zelle – Organismus – Sozietät, nicht als Manifestation einer hierarchischen Ordnung betrachtet werden. Es existiert in biologischen Systemen keine hierarchische Kommandostruktur, sondern eher eine netzartige Verknüpfung verschiedener Ebenen. Wenn trotzdem von hierarchischer Ordnung gesprochen wird, so kann sich dies nur auf die ineinander Schachtelung der verschiedenen Ebenen beziehen.

Wieser unterscheidet 3 vielfältig miteinander verknüpfte Ebenen des Organisationsaufbaus von Lebewesen:

Das Genom mit seinen genetischen Programmen, das in der Ontogenese die Entwicklung der phänotypischen Gestalt bewirkt.
Der Phänotyp zeigt Merkmale und Funktionen, welche die Möglichkeiten des Verhaltens gegenüber der Umwelt bestimmen und wirkt zurück auf die Genexpression.
Das Verhalten bestimmt die Wechselwirkungen mit der Umwelt, und wirkt zurück auf die Gestalt

Die Rückwirkung der phänotypischen Gestalt auf die Genexpression hat zur Folge, dass es trotz riesiger Vielfalt phänotypischer Gestalten vergleichsweise nur wenige Typen von Bauplänen gibt, die in den verschiedensten Arten und Gattungen immer wieder Verwendung finden.

1.3. Spiele des Lebens

Die Evolution der Organismen beruht generell auf der Selektion des Fittesten. Zunächst wurde dabei der Konkurrenz der Individuen die größte Bedeutung beigemessen. Es zeigte sich jedoch, dass die größten Entwicklungsschübe durch Kooperation von Individuen erzielt wurden. Solche erfolgreichen Zusammenschlüsse zu komplexeren Systemen waren die Vereinigung genetischer Elemente zu Chromosomen, die Vereinigung kleiner einfacher Zellen zu großen komplex aufgebauten, eukaryotischen Zellen, die Vereinigung von Einzelzellen zu Vielzellern und der Zusammenschluss von Individuen zu Sozietäten. Bei jeder dieser Vereinigungen waren die Partner vor die Alternative gestellt, entweder selbständig zu bleiben oder einen Teil ihrer Autonomie aufzugeben. Diese Entscheidungen hatten oft Zufallscharakter, ihre Ergebnisse aber zeigten sich in höherer Überlebenswahrscheinlichkeit und Fitness und sind mit den Methoden der Spieltheorie nachvollziehbar. Die Aufgabe der Autonomie der Teile resultiert aber in einer höheren Autonomie der Kooperationen und ermöglicht letzteren eine weitergehende Emanzipation von den Zwängen der Gene und eine Herausbildung von Individualität.

1.4. Ein Ordnungsprinzip: Drei miteinander verknüpfte Netze

Die drei Ebenen der biologischen Organisation werden als drei miteinander verknüpfte, partiell autonome Netze betrachtet. Durch den Begriff des Netzes wird auf die Existenz von Strukturen hingewiesen, die in jeder Organisationsebene dem Austausch von Information dienen.

Das innere Netz repräsentiert die Strukturen und Funktionen, die an der Erhaltung des genetischen Programms beteiligt sind und der Reproduktion der DNA dienen.
Das mittlere Netz besteht aus den Strukturen und Funktionen, die für die Übersetzung des genetischen Programms in den Phänotyp erforderlich sind. Es entfaltet sich aus dem inneren Netz, doch der größte Teil seiner Komponenten hat mit der Gestalt und den Leistungen des Phänotyps zu tun.
Das äußere Netz wird repräsentiert durch die Verhaltensweisen, die den Phänotyp mit seiner biotischen und abiotischen Umwelt verknüpfen. Seine Leistungsfähigkeit korreliert mit der Entwicklung des Gehirns.

2 Das innere Netz

2.1 Grammatik und Semantik des genetischen Programms

Der genetische Code ist durch die Reihenfolge von 4 unterschiedlichen Nucleotiden in den DNA festgelegt. Je 3 dieser Nukleotide codieren eine bestimmte Aminosäure oder bedeuten ein Abstandssymbol. Die eindeutige Zuordnung eines Nukleotidtripletts zu einer bestimmten der insgesamt 20 Aminosäuren wird durch jeweils ein spezifisches Transport-RNA-Molekül bewirkt. Die spezifischen Eigenschaften der Proteine werden durch die Art und Reihenfolge der Aminosäuren bestimmt, aus denen sie aufgebaut sind. Diese legen auch die räumliche Struktur des jeweiligen Proteins fest, die wesentlich seine Funktion bewirkt. Durch die molekularchemische Apparatur der Zelle wird längs der DNA die Information abgelesen, zunächst auf kürzere RNA- Moleküle kopiert und dann in das codierte Proteinmolekül überführt. Eine Rückcodierung des Proteins in DNA ist nicht möglich. Da eine bestimmte Funktion wesentlich durch die räumliche Faltung und weniger durch die genaue chemische Zusammensetzung eines Proteins hervorgerufen wird, kann eine bestimmte Funktion durch unterschiedliche Nukleotidsequenzen codiert werden. Das bedeutet, dass ganz unterschiedliche zufällige Mutationen zu dem gleichen Endergebnis führen können und damit die Wahrscheinlichkeit für das zufällige Entstehen einer für die Evolution nützlichen Eigenschaft erheblich anwächst.

2.2 Eine Erweiterung des genetischen Repertoires

Während bei den (kernlosen) prokaryoten Zellen die Proteinproduktion unmittelbar im Anschluss an die Erzeugung der RNA-Kopien beginnt, wird bei den später entstandenen eukaryoten Zellen eine Zwischenstufe eingeschoben. Die DNA dieser Zellen enthält neben den Genen, die in entsprechende Aminosäuren umgesetzt werden, eine Vielzahl von Zwischenstücken (Introns), die nicht in Proteine umgesetzt werden. Nachdem im Zellkern die RNA kopiert wurden, werden zunächst die mitkopierten Zwischenstücke durch einen besonderen Apparat wieder herausgeschnitten. Diese Vorgänge werden durch Kontrollsequenzen zeitlich und in Abhängigkeit von der chemischen Zusammensetzung des Cytoplasmas gesteuert. Welche Bedeutung die Introns haben, ist bisher nicht bekannt. Sie könnten auch selbst als Kontrollsubstanzen wirken. Auf jeden Fall ermöglichen sie aber vielfältige Möglichkeiten einer unterschiedlichen Rekombination der Gen-Bruchstücke und damit neue Varianten der Genmutation unter Verwendung bereits bewährter Variationen. Erst nach dieser Bearbeitung verlässt die RNA den Zellkern und wird in den Ribosomen in Proteine umgesetzt.

2.3 Das vernetzte Genom

Das Vorhandensein eines bestimmten Gens besagt noch nichts über das Auftreten der zugehörigen phänotypischen Eigenschaften. Viele Gene existieren in mehreren Kopien, zum Teil sogar in verschiedenen Chromosomen, müssen zusammenwirken und können auch an andere Stellen der DNA wandern. Man muss deshalb davon ausgehen, dass die Wirkung der Gene durch ein komplexes Netz von Kontrollgenen im Genom gesteuert und zu verschiedenen Zeiten und in verschiedenen Umständen ein- und ausgeschaltet werden kann.

2.4 Erhaltung der genotypischen Identität

Die Übertragung der genotypischen Eigenschaften auf die Nachkommen erfordert die Replikation der DNA mit außerordentlich kleiner Fehlerrate. Hier steht eine gesonderte molekularchemische Maschinerie zur Verfügung. Zur Herstellung einer Kopie wird die DNA-Doppelhelix zunächst entspiralisiert und dann in die beiden komplementären Bestandteile zerlegt. Der eine Teil wird in der Leserichtung unmittelbar nach der Aufspaltung durch eine Polymerase wieder zu einer Doppelhelix ergänzt, während der andere antiparallele Teil, ausgehend von der Aufspaltungsstelle in entgegengesetzter Richtung stückweise komplettiert und zusammengesetzt wird. Bei der Kopie entstehende Fehler werden durch spezielle Reparaturenzyme erkannt und korrigiert. Es gibt zwei Sorten von Reparaturenzymen. Die erste Sorte repariert die DNA direkt am Strang entlang, während die zweite Sorte die fehlerhaften Stücke zunächst herausschneidet, dann repariert und wieder einsetzt. Durch diesen Replikationsmechanismus wird ein DNA-Molekül mit der geringen Fehlerrate von 0,1 bis 0,01% kopiert, während bei der Herstellung der Proteine eine Fehlerrate von 10% zugelassen wird.

2.5 Sex und Kombinatorik: Suche nach neuen Identitäten

Eine Quelle für die Entstehung neuer Identitäten ist die bei der Replikation zugelassene Fehlerrate. Da bei jedem Individuum andere Fehler auftreten, ist die Variation des Genpools einer Population sehr vielfältig. Diese Vielfalt wird durch den Mechanismus der sexuellen Vermehrung noch quadriert. Insbesondere durch die vor der Reifeteilung erfolgende Überkreuzung der DNA-Stränge homologer Chromosomen wird für eine möglichst zufällige Kombination aller Genvarianten gesorgt. Die sexuelle Rekombination der Gene hat nicht nur den Effekt der Entstehung neuer Genomvarianten, sondern sorgt auch für das Aussterben rezessiver schädlicher Gen-Allele, die nur deshalb vererbt werden können, weil ihre Signale vom dominanten Allel stets überdeckt werden.

2.6 Strategien der genomischen Evolution

Erfolgreiche Evolution ist nur möglich, wenn die erfolgreichen Gene genau genug kopiert und an kommende Generationen übertragen werden können. Exakte Kopierung verhindert aber jede Evolution. Es musste also eine Strategie gefunden werden, die bei hinreichender Stabilität der Art dennoch Variationen ermöglich. Eine ausschließlich vegetative Vermehrung führt dabei wegen des früher oder später unvermeidlichen Auftretens letaler Mutationen mit Sicherheit in eine Sackgasse. Nur wenn wie bei den Prokaryonten die Anzahl der Zelllinien größer als 10^15 ist, wird die Wahrscheinlichkeit positiver Rückmutationen hinreichend groß.

Für die 1000-fach größeren eukaryotischen Zellen war der einzige Ausweg die Rekombination vorhandener genetischer Elemente durch die sexuelle Vermehrung. Die Mutationsrate muss dabei gerade so groß sein, dass innerhalb einer Art jedes Individuum genetisch einzigartig ist, ohne dass jedoch die Kombinationsmöglichkeit der Gene verloren geht.

2.7 Zähmung des Chaos

Erfolgreiche Evolution ohne einen intelligenten Schöpfer ist nur auf der Basis eines „schöpferischen“ Zufalls möglich. Der schöpferische Zufall ist gegenüber dem chaotischen Zufall mikrophysikalischer Einzelereignisse dadurch charakterisiert, dass er durch Selbstorganisation und konservative Strukturen eingeschränkt ist. Ein derart eingeschränkter Zufall hat nur noch die Wahl zwischen den aus der vergangenen Entwicklung resultierenden Möglichkeiten. (ist nicht auch der Zufall mikrophysikalischer Einzelereignisse derart eingeschränkt ?)

3. Das mittlere Netz: Zellen

3.1 Genotyp und Phänotyp

Der Genotyp ist repräsentiert durch das linear angeordnete genetische Programm, dessen Erhaltung und Vermehrung durch die molekulare Maschinerie des inneren Netzes gewährleistet wird. In den Ribosomen werden aber nicht nur die Proteine synthetisiert, die für die Erhaltung und Vermehrung des Genotyps sorgen, sondern auch diejenigen, aus denen der Phänotyp aufgebaut wird, der die dreidimensionalen Strukturen des gesamten Organismus prägt. Zwar wird der grundsätzliche Aufbau des Phänotyps durch das Genom bestimmt, viele Einzelheiten seiner Ausgestaltung hängen aber auch von den Umgebungsbedingungen ab, unter denen er sich entwickelt. Der Phänotyp trägt die Auseinandersetzungen mit der Umwelt und wird mit dem Anwachsen seiner Komplexität und seiner Evolution von der prokaryotischen über die eukaryotische Zelle zum Vielzeller immer bedeutsamer für die Entwicklung des Organismus.

3.2 Zellenevolution, Symbiogenese und ihre Folgen.

In den ersten 2 Milliarden Jahren der biologischen Evolution gab es nur kernlose (prokaryote) Zellen.

Im Zuge der Evolution entwickelte sich der Energieumsatz im wesentlichen über folgende Stufen

· In der reduzierenden Uratmosphäre standen den prokaryoten Urzellen lediglich spontan durch Sonnenstrahlung und atmosphärische Vorgänge entstandene anorganische und energiereiche organische Makromoleküle als Energiequelle zur Verfügung. Einzelheiten des Energiestoffwechsels sind hierzu nicht bekannt. Bereits die ältesten bekannten anaeroben Archebakterien sind aber in der Lage, das Sonnenlicht als Energiequelle zu nutzen und mit Hilfe von Rhodopsin den in allen lebenden Zellen universellen Energieträger ATP aufzubauen.

· Mit der Erfindung des Chlorophylls der grünen Pflanzen vor etwa 3 Milliarden Jahren wurde das Sonnenlicht zur entscheidenden Energiequelle. Bei der Photosynthese wird der im Wasser sehr fest gebundene Wasserstoff über mehrere Zwischenschritte auf ein höheres Energieniveau gehoben und durch Aufbau eines Traubenzuckermoleküls unter C02Aufnahme weniger fest gebunden, wobei in diesem Prozess gleichzeitig aus 6 ADP-Molekülen unter Aufnahme von anorganisch gebundenem Phosphor 6 energiereichere ATP-Moleküle entstehen. Die im ATP gebundene Energie kann in allen Zellen durch Rückwandlung in ADP wieder freigesetzt und für eine Vielzahl von Lebensprozessen verwendet werden, darunter auch zum Aufbau weiterer organischer Verbindungen. Der rein anaerobe Energiestoffwechsel prokaryoter Zellen war sehr ineffektiv, nur etwa 10% der aufgenommenen Nahrungsenergie konnte genutzt und in Biomasse und biologische Leistung umgesetzt werden. Obwohl die energetischen Primärvorgänge am Chlorophyll mit nahezu 100%iger Effizienz ablaufen, gehen 90% der Energie beim Aufbau weiterer langlebiger stabiler und komplexerer Moleküle ungenutzt verloren. Dies fordert der II. Hauptsatz, da die durch den Aufbau komplexer Strukturen aus einfacheren Elementen geschaffene größere Ordnung durch Entropieexport ausgeglichen werden muss.

· Die mit der Photosynthese verbundene Sauerstoffproduktion führte vor 1,5 Milliarden Jahren zur Entstehung der Sauerstoffatmosphäre. Das ermöglichte den mindestens 5 mal effektiveren oxidativen Energiestoffwechsel in den wesentlich größeren eukaryotischen Zellen. Durch vollständige Oxidation energiereicher organischer Nährstoffe zu C02 und H2O wird wiederum aus ADP der universelle, aber kinetisch labile Energieträger ATP hergestellt. Die darin nur kurzfristig speicherbare Energie kann dann durch den umgekehrten Prozess in reaktionsträgen Makromolekülen gespeichert und zu einen späteren Zeitpunkt wieder auf ATP übertragen werden. Durch diese Speicherprozesse gehen nur etwa 20% der gespeicherten Energie verloren.

In den Zellen der Eukaryonten erfolgt die ATP-Produktion lokal konzentriert in den Mitochondrien (oxidativer Prozess) und in den Plastiden (Photosynthese). Diese Organellen sind Produkte einer Symbiose unterschiedlicher prokaryoter Zellen, die von den später entstandenen Eukaryonten übernommen wurden. Die den Mitochondrien und Plastiden zuzuordnenden Gene wurden zum größten Teil in die Zellkerne der eukaryoten Zelle übernommen. Eine spezifische Eigenschaft dieser Gene ist es, dass bei sexueller Vermehrung der Wirtszelle nur die weiblichen Gene der Mitochondrien übernommen werden.

Während prokaryote Zellen im Inneren noch weitgehend homogen sind, gibt es bei den im Volumen 1000-fach größeren eukaryoten Zellen innere Strukturen mit mindestens 6 verschiedenen Bestandteilen und Funktionen.

3.3 Informationsmanagement der Zelle

Die molekularchemische Apparatur einer eukaryotischen Zelle enthält Tausende verschiedene Proteine mit den verschiedensten Funktionen. Für die Umsetzung der genotypischen Informationen in den Proteinapparat des Phänotypes sind folgende Schritte notwendig

· Transkription der DNA in RNA-stücke, die jeweils ein bestimmtes Protein codieren oder eine Transport- oder Erkennungsfunktion realisieren

· Bearbeitung der RNA, um Introns zu entfernen und nicht zusammenhängende, aber zusammengehörige Gensequenzen zu vereinigen

· Transport der RNA durch die Kernhülle in das im Cytoplasma liegende Ribosom

· Erkennung der Nukleotidtripletts und Translation der Information in die entsprechende Aminosäure

· Synthese des Proteins durch Aufbau der Aminosäuresequenz im Ribosom

· Modifikation des Proteins entsprechend den im Cytoplasma vorliegenden chemisch-physikalischen Bedingungen

· Erkennung des Proteins durch Signalsubstanzen und Transport des Moleküls an den vorgesehenen Ort innerhalb oder außerhalb der Zelle

Für alle Schritte dieses Prozesses wird Energie in Form von ATP verbraucht.

3.4 Stoffkreisläufe und Massentransport

Der Transport aller für den Stoffwechsel benötigten Substanzen durch die Membranen der Organellen und durch die Zellwand nach außen erfolgt mit Hilfe eines Containersystems. Am Quellort bildet sich eine Membrantasche, welche die zu transportierende Substanz einschließt. Dieses Vesikel wird mit Erkennungssequenzen versehen, die als eine Art Adresse von Rezeptoren am Zielort erkannt werden. Die Membran am Ziel verschmilzt dann mit dem Vesikel und entlässt die transportierte Substanz auf die andere Seite der Membran.

3.5 Signalverkehr und Informationsübertragung

Innerhalb der Zelle und zur Anpassung an die Umgebungsbedingungen wird die Proteinexpression und der Stoffwechsel zur Aufrechterhaltung optimaler physikalisch-chemischer Verhältnisse sowohl räumlich als auch in der zeitlichen Abfolge durch chemische Signal- und Botenstoffe geregelt. Vorherrschend ist das Prinzip der analogen Mengenregelung, es gibt aber auch Substanzen, die als digitale Ein- und Ausschalter wirken. Die Anzahl unterschiedlicher Signal- und Rezeptorsubstanzen und ihre Wechselwirkungen sind unübersehbar groß. Manche Zellen durchlaufen auch periodisch-zyklische Zustände und wirken als biologische Uhren.

3.6 Der Energie- und Stoffhaushalt von Zellen

Die für die Aufrechterhaltung des Fließgleichgewichts erforderliche Energie kommt bei autotrophen Lebewesen aus energiereichen anorganischen Verbindungen (H₂, S, H₂S, Fe ²⁺) oder wird durch Photosynthese gedeckt, bei heterotrophen Lebewesen wird sie aus energiereichen organischen Verbindungen gewonnen. In jedem Falle werden Elektronen, die auf hohen Energieniveaus gebunden sind, in Substanzen mit niedrigeren Energieniveaus transferiert. Bei autotrophen wird der Kohlenstoff aus CO₂ gewonnen. Als universeller Energieträger dient innerhalb der Zellen Adenintriphosphat (ATP), das in den Mitochondrien erzeugt wird. Alle auf- und abbauenden Reaktionen werden durch Enzyme katalytisch beschleunigt. In einer Zelle laufen gleichzeitig Hunderte bis Tausende derartiger Reaktionen ab. In einer Prokaryotenzelle werden 2 Mio. ATP-Moleküle pro Sekunde umgesetzt, in den 1000-fach größeren Zellen der Eukaryoten laufen die Prozesse 10-mal langsamer ab. Die an einem Stoffwechselpfad beteiligten Enzyme bilden zusammenhängende Systeme, in denen die Substanzen fließbandartig weitergereicht werden. Die beteiligten Enzyme und Membranen werden laufend durch Austausch von Aminosäuren und Fettsäuren in einem solchen Zustand gehalten, dass in Abhängigkeit von den chemischen und physikalischen Bedingungen optimale Reaktionsraten erzielt werden. An der Aufrechterhaltung des Fließgleichgewichtes sind alle Enzyme gleichermaßen selbstorganisatorisch beteiligt, es gibt kein gesondertes Steuerzentrum. Energieüberschüsse können in Fetten und Kohlehydraten gespeichert werden, bei deren Abbau 80% des ATP wiedergewonnen wird. Proteine können in Zellen nicht gespeichert werden.

Damit die bei exergonen Reaktionen freiwerdende Energie möglichst vollständig auf die endergonen Reaktionen übertragen werden kann, wird das Fließgleichgewicht lokal in der Nähe des thermodynamischen Gleichgewichtes gehalten. Der Energiebedarf einer (menschlichen Blut-) Zelle verteilt sich wie folgt:

Proteinumsatz	34,7 %
Natrium-Ionenpumpe	19 %
Calzium-Ionenpumpe	27,8 %
RNA- Synthese	8,5 %
DNA- Synthese	7,6 %
Summe	97,6 %

4. Das mittlere Netz: Organismen

4.1 Das Problem der Bildung eines Organismus

Zwischen der autonomen Vermehrungsfähigkeit der einzelnen Zellen und ihrer Kontrolle durch den Organismus bestehen von vornherein entgegengesetzte Interessen. Diesen Widersprüchen wird durch die Trennung der Keimbahn von den somatischen Zellen begegnet. Bei Insekten und anderen Wirbellosen verlieren die somatischen Zellen sehr früh ihre totipotente Vermehrungsfähigkeit und werden streng spezialisiert. Bei den Wirbeltieren erfolgt diese Spezialisierung erst später, was eine größere Variabilität der Zellinien ermöglicht, aber die Kontrolle des Organismus über die Vermehrung der Zellen erschwert und zu unkontrolliertem Krebswachstum führen kann. Bei den Pflanzen erfolgt das Wachstum, bedingt durch die starren Zellwände, nur an speziellen Trieben, die Abtrennung der Keimbahn erfolgt erst sehr spät bei der Bildung der Blüten.

Zur Kontrolle der Zellentwicklung werden zwischen benachbarten Zellen Signalstoffe ausgetauscht, die vorprogrammierte Selbstmordprogramme auslösen oder verhindern und damit die Entwicklung der Zelllinie steuern können.

4.2 Der Zellzyklus

Eine somatische Zelle verrichtet abwechselnd zwei Hauptaufgaben:

· Zellteilung (Mitose)

· Komplettierung des geteilten DNA-Stranges und Wachstum der geteilten Zelle auf ihre vorherige Größe

Zwischen den beiden Phasen liegt je ein Kontrollpunkt, so dass der Zyklus nicht fortgesetzt werden kann, bevor die vorhergehende Phase abgeschlossen ist. An den Kontrollpunkten können auch Signalstoffe von außerhalb der Zelle steuernd eingreifen.

Bei der vegetativen Vermehrung der Zellen verkürzen sich die DNA-Stränge bei jedem Teilungsakt, so dass nach 20 bis 50 Teilungen somatische Zellen nicht weiter lebensfähig sind. Diese Begrenzung der Teilungsfähigkeit gibt es bei den Prokaryoten, bei Krebszellen und bei der sexuellen Vermehrung der Keimzellen nicht, die Verkürzung der DNA-Stränge wird dort jeweils wieder repariert.

Bei den ältesten Tiergattungen mit Larvenstadium existiert eine Reservekeimzelle, die im Larvenstadium nicht in Proteine exprimiert wird. Erst nachdem die Teilungsfähigkeit der Larvenzellen erschöpft ist, werden die Gene der Reservezellen exprimiert und erzeugen dann den adulten Organismus.

4.3 Morphogenese

Die Herausbildung der unterschiedlichen Organ-Zelllinien aus dem ursprünglich einheitlichen Genom erfolgt durch Stilllegung der nicht benötigten Genkomplexe in den einzelnen Linien. Diese Abschaltung von Genkomplexen erfolgt nicht nur durch Steuergene, sondern auch durch eine massive Einflussnahme der Proteinkonzentrationen auf die Genexpression. Während der Ontogenese des Organismus bewirkt die Wechselwirkung der verschiedenen Organe und auch die Einflussnahme der Umwelt durchaus eine innere und äußere Selektion der zu exprimierenden Gene, jedoch werden diese während der Ontogenese erworbenen Eigenschaften nicht auf die nächste Generation des Organismus vererbt.

4.4 Die prekäre Harmonie des Organismus

Werden und Sein des vielzelligen Organismus hängt ab

- von der Erhaltung und Replikation des Genoms,
- von der Expression der genetischen Information,
- von der Übertragung und Verarbeitung von Information innerhalb von Zellen sowie zwischen diesen und der Umwelt,
- vom Energiehaushalt und Stoffwechsel der Zellen,
- vom Zellzyklus und von morphogenetischen Prozessen, die zur arbeitsteiligen Differenzierung von Geweben und Organen aus einer befruchteten Eizelle führen.

Dabei muss man feststellen, dass zahlreiche Merkmale eines Organismus keineswegs optimal gestaltet sind, sondern mit aus der phylogenetischen Entwicklung resultierenden traditionellen Bürden belastet sind und die Leistungsfähigkeit auf den verschiedenen Gebieten von gegenseitigen Kompromissen geprägt ist. Wenn auch die Gene die Merkmale des Organismus wesentlich bestimmen, so ist es doch der Organismus, der als Einheit der Selektion diese Kompromisse herstellt und gegenüber der Umwelt vertritt. Das von Richard Dawkins vertretene Konzept des „egoistischen Gens“ scheint aus dieser Perspektive zu mindest sehr einseitig und unterbewertet das integrierende System des Organismus als Vehikel der Gene.

4.5 Herkunft und Ziele im Reich der Tiere

Alle 25 rezenten und ein paar Dutzend ausgestorbene Tierstämme lassen sich heute sowohl anhand der Baupläne als auch anhand charakteristischer Gensequenzen trotz ihrer morphologischen Mannigfaltigkeit auf eine einzige Wurzel zurückverfolgen. Als Fortschritt des evolutionären Prozesses kann man jedoch kaum die Steigerung der Überlebensfähigkeit der Organismen definieren, denn auch viele der Vertreter der ältesten Stämme haben unter wechselnden Umweltverhältnissen bis heute überlebt. Zugenommen haben aber von den Prokaryonten bis zu den einfachsten Wirbeltieren die Genomgröße, von den Fischen bis zu den Primaten die Anzahl der Zelltypen und bei den Säugern bis zum Menschen die relative Gehirnmasse. Diese drei Merkmale charakterisieren zunehmende Komplexität als wesentliches Element des evolutionären Fortschritts.

4.6 Die Erhaltung des Systems

Der adulte Organismus ist das Produkt eines ontogenetischen Prozesses, in dessen Verlauf die Totipotenz der Eizelle Schritt um Schritt auf Zelllinien aufgeteilt wird, die sich in weiterer Folge zu Geweben formieren. Am Ende des Prozesses steht das Individuum, ausgestattet mit auf verschiedene Leistungen spezialisierten Organen. Der innere Zustand des Organismus, insbesondere Temperatur, Blutdruck und Blutzuckerspiegel werden nicht nur durch mehrere miteinander vernetzte Regelkreise auf bestimmten Sollwerten gehalten, sondern diese Sollwerte können auch selbständig verstellt und je nach den aktuellen Leistungsanforderungen verändert werden. Damit wird erreicht, dass der Stoffwechselumsatz bis auf das Tausendfache, der Blutdurchsatz durch die Kapillaren bis auf das Hundertfache und der Energieumsatz bis auf das zehnfache des normalen Wertes gesteigert werden können. Während der Evolution haben sich die verschiedenen Organe so aufeinander abgestimmt, dass die Dauerleistungen zur Erhaltung des Organismus unter minimaler Entropieproduktion erzielt werden können. Zur optimalen Reproduktion des Organismus sind jedoch zeitweise Höchstleistungen gefordert, die nur unter Verzicht auf höchste Effizienz erreichbar sind. Alle Organe haben deshalb bezogen auf die normalen Leistungen erhebliche Reserven.

In Anbetracht der Komplexität und Unterschiedlichkeit der zur Stabilisierung des Organismus erforderlichen Lösungen scheint die Regelung der inneren Parameter des Organismus nicht nach den Prinzipien der Kybernetik zu erfolgen. Vielmehr scheint der Organismus mit einer Reihe von unterschiedlichen Funktionsprinzipien ausgestattet zu sein, die nach der jeweiligen Situation miteinander konkurrieren und durch innere Selektion entsprechend dem Erfolg ausgewählt werden. Derartige innere Selektion zeigt sich auch in der Entwicklung und Arbeitsweise des Nervensystems, des Immunsystems und des Hormonsystems, die in gegenseitiger Wechselwirkung die Aufrechterhaltung der inneren Systemzustände bewerkstelligen, ohne von einer zentralen Instanz gesteuert zu sein.

4.7 Überschussleistungen: Wachstum und Vermehrung

Alle Organismen haben über die reine Erhaltungsfunktion hinaus beträchtliche Leistungen für Wachstum und Vermehrung zu erbringen.

Spezifische Energieumsätze verschiedener Lebewesen

Lebensform	Watt/kg
Eukaryote Einzeller	330
Wechselwarme kleine Tiere	1,6
Maus	16
Wechselwarme große Tiere	0,1
Mensch	1,1

Die Anteile des Erhaltungsumsatzes mit 31 % und die Anteile für Wachstum und Reproduktion mit 45% sind für alle Gruppen nahezu gleich, wobei warmblütige Tiere wegen des größeren Gesamtumsatzes, der für die Regelung der Temperatur gebraucht wird, schneller wachsen als wechselwarme, aber wegen besserer Brutpflege auch weniger Nachkommen aufziehen und deshalb geringere Anteile in Biomasse umsetzen und höhere Sozialleistungen erbringen.

Während die Verminderung des Energieumsatzes von den Einzellern zu den Mehrzellern auf verbesserte Effizienz des Energiestoffwechsels zurückzuführen ist, ist der Anstieg um den Faktor 10 bei den Warmblütlern durch verbesserte Lebensqualität bedingt. Dieser Anstieg des Energieumsatzes zur Verbesserung der Lebensqualität setzt sich in der weiteren kulturellen Evolution des Menschen fort.

Für alle Pflanzen und Tiere wächst der Energieumsatz mit der 0,75 ten Potenz ihrer Masse. Bei Warmblütlern hatte man zunächst angenommen, dass dieser bei zunehmender Masse relativ geringere Energieumsatz mit der relativen Abnahme der Körperoberfläche erklärt werden könnte, was jedoch auf eine 2/3-Potenz führen müsste. Es hat sich aber gezeigt, dass der 3/4- Exponent auf die Optimierung des Energiebedarfs für die Stoffwechseltransportsysteme zurückgeführt werden kann. Alle Transportsysteme ( Luftzufuhr, Blutkreislauf, Nahrungsaufnahme, Ausscheidungssysteme) sind räumlich nach fraktaler Geometrie organisiert, deren Material- und Energiebedarf gerade mit dieser Potenz zunimmt. Folge dieses abnehmenden spezifischen Energiebedarfs ist es, dass kleine Tiere schneller wachsen als große, aber große länger leben als kleine.

Infolge der ausgeprägten Arbeitsteilung zwischen den verschiedenen Organen ist es erforderlich, dass auch deren Wachstum gut koordiniert erfolgt, wobei die Verteilung der Ressourcen über den Blutkreislauf erfolgt. Die der logistischen Gleichung entsprechende Wachstumskurve zeigt am unteren Ende eine der vorhandenen Substanz proportionale Wachstumsgeschwindigkeit, während sie am oberen Ende wesentlich von der angestrebten Endgröße beeinflusst ist. Die Wachstumsraten der einzelnen Organe und des Gesamtorganismus werden weniger von dem Nahrungsangebot beeinflusst, sondern werden durch genetische Faktoren über die regulatorischen Systeme des Organismus gesteuert, die auch für die Systemerhaltung sorgen.

In die mit dem Wachstum verbundene Produktion von neuer Biomasse werden rund 30 % des Energieverbrauchs investiert, 60 bis 70 % gehen verloren. Hinzu kommen noch die Erhaltungskosten des Organismus, die sehr unterschiedlich sind. Vom Gesamtenergieumsatz werden je nach Wachstumsgeschwindigkeit zwischen 1% und 50% für das Wachstum verwendet.

5. Das äußere Netz

5.1 Natürliche und sexuelle Selektion

Einerseits ermöglicht die sexuelle Fortpflanzung die Kombination unterschiedlicher Gene und damit eine schnelle Vervielfachung des Genpools, andererseits führt aber die sexuelle Kombination auch zur willkürlichen Auswahl von phänotypischen Merkmalen, die dem Prinzip der Selektion des Fittesten widersprechen. Dass trotzdem die sexuelle Fortpflanzung so dominierend wurde, kann 2 Gründe haben:

· Gegenüber dem schnellen Wachstum und der daraus resultierenden Möglichkeiten einer schnellen Genmutation von einzelligen Parasiten hatten die Mehrzeller keine andere Chance, sich der Parasiten zu erwehren.

· Einmal eingeführt, war es schwierig, den Pfad der sexuellen Fortpflanzung wieder zu verlassen

5.2 Konkurrenz und Kooperation

Alle Lebewesen treten ihrer Umwelt als gegenseitige Konkurrenten gegenüber. Dabei entscheiden oft nur geringe Unterschiede das Überleben eines Konkurrenten. Aber selbst unter härtesten Konkurrenzbedingungen entstehen Situationen, die zur Kooperation zwingen. So kommt es auch unter Konkurrenten zur Gruppen- und Herdenbildung. Eine Antilope braucht nur wenig schneller zu sein als ihre Artgenossen: Nur in der Herde hat sie die Chance, dem Löwen zu entkommen, wenn dieser schneller ist als sie.

5.3 Trophische Systeme: Parasitismus, Symbiose und Domestikation

Räuber-Beute-Beziehungen führen oft zu stabilen ökologischen Systemen. Beide Partner stehen als Populationen in einem ständigen Rüstungswettlauf, um überleben zu können. Dabei ist aber auch der Räuber daran interessiert, den Beutepartner nicht vollständig auszurotten und sich damit selbst die Nahrungsgrundlage zu entziehen. Somit sind es nicht immer die bestgerüsteten Partner, welche die natürliche Selektion überleben. Obwohl die Selektion direkt am Individuum angreift, ergeben sich hier Aspekte einer Gruppenselektion, welche die Population dezimiert. In diese Gruppe der Beziehungen fallen auch Mikroparasiten und Krankheitserreger und ihre Wirte, deren Koevolution oft auch in einer Nahrungssymbiose endet, aus der beide Partner Vorteile ziehen. In einer solchen Beziehung gewinnt der eine Partner häufig die Kontrolle über die Vermehrung des anderen (Mitochondrien, Darmbakterien, Haustiere).

5.4 Soziale Systeme

Soziale Systeme entstehen, wenn der Reproduktionserfolg der Individuen im System größer ist als bei nicht sozialer Lebensweise. Charakteristisch für soziale Systeme sind Arbeitsteilung, Brutpflege und Nachkommenbetreuung. Bei Korallen, Bienen, Ameisen und Termiten wird der Status eines Superorganismus mit Hunderttausenden von Mitgliedern erreicht. Der Informationsaustausch erfolgt meist durch chemische Substanzen, die Mitglieder erkennen sich aber nicht als Individuen.

Vögel und Säugetiere können auf der gleichen Grundlage soziale Systeme bilden, erkennen sich aber als Individuen. Für den sozialen Zusammenhalt sind bei diesen aber Rangordnungs- und Dominanzbeziehungen entscheidend. Es entwickeln sich soziale Lernbeziehungen, Traditionen und reziproker Altruismus, besonders bei den Primaten, sowie Fremdenfeindlichkeit gegenüber Nichtmitgliedern der Gemeinschaft.

5.5 Gruppenkohäsion

Bei den sozialen Systemen der Insekten wird die Kohäsion des Systems nur durch soziale altruistische Gene und durch einen Vermehrungsmechanismus erzeugt, der einen großen Teil der Systemmitglieder von der Vermehrung ausschließt. Für die Vermehrung der weiblichen Mitglieder des Systems ist nur die Königin zuständig. Infolgedessen setzt die Selektion auch nicht mehr am Individuum, sondern fast ausschließlich am System an.

Erst bei den Primaten mit ihren weit entwickelten Gehirnen ist es möglich, auf die Kohäsion des Systems durch Verhaltensregeln und Normen Einfluss zu nehmen, obwohl auch in diesen Systemen noch Reste genetischer Traditionen eine Rolle spielen und eine Konzentration der Vermehrungsbefugnis auf den Anführer einer Gruppe zu beobachten ist.

Bei den sozialen Systemen zunehmend autonomer Individuen dehnt sich die Gruppe über den Rahmen genetischer Gemeinschaften aus. Genetische Verwandtschaftsselektion wird dann zunehmend durch ethisch-moralische Auswahlkriterien ersetzt. Die Gruppenkohäsion wird durch gemeinschaftliche Emotionen und Gruppen-Patriotismus gesteuert, in deren Folge sich Fremdenfeindlichkeit gegenüber Mitgliedern anderer Gruppen entwickelt.

6. Selektionseinheiten und Systemübergänge

In der Auseinandersetzung mit der Umwelt greift die Selektion zunächst an jedem individuellen Lebewesen an. Zur Umwelt eines jeden Lebewesens gehört neben der unbelebten Umgebung aber auch jedes andere Lebewesen. Die Umwelt ist deshalb nichts Konstantes, sondern verändert sich in der Evolution. Die Anpassung eines Lebewesens an die Umweltbedingungen ist deshalb niemals abgeschlossen.
Die Auseinandersetzung mit den anderen Lebewesen führte in der Evolution zu Systembildungen, wenn die Reproduktionserfolge jedes Individuums im System größer waren als bei individueller Lebensweise. Jede derartige Systembildung war verbunden mit der Aufgabe eines Teiles der Autonomie der Systemmitglieder und mit dem Übergang des Hauptangriffspunktes der Selektion vom Individuum auf das System.

In der biologischen Evolution gab es sechs Typen derartiger großer Systemübergänge:

Der Zusammenschluss replikationsfähiger und katalytischer Moleküle (Nukleinsäuren, Proteine) zu zyklisch strukturierten, autokatalytischen Vermehrungseinheiten (Hyperzyklen)
Der Zusammenschluss einzelner Gene zu Chromosomen mit koordinierter Replikation des gesamten Genoms
Integration verschiedener Formen ur- und prokaryotischer Zellen zu einem neuen eukaryotischen Zelltyp mit enorm erweitertem Repertoire physiologischer Leistungen
Zusammenschluss eukaryoter Zellen zu einem vielzelligen differenzierten Organismus mit ausgeprägter Arbeitsteilung
Formierung von Individuen einer Art zu Familiengruppen und komplexeren sozialen Gebilden
Übergang zur kulturellen Evolution des Homo sapiens durch Entwicklung der Sprache

Die evolutionäre Bedeutung dieser großen Übergänge zeigt sich vor allem darin, dass diese stets zu Innovationen und radikal neuen Eigenschaften in den jeweils gebildeten Systemen führten. Die ursprünglich identischen, gleichartigen Ausgangselemente entwickelten sich in der biologischen Evolution zu einzigartigen Individuen, die sich nicht nur durch ihre genetische Konstitution, sondern auch durch ihre spezifischen Wege in der Ontogenese und durch ihre spezifischen Erfahrungen im Sozialverband geprägt sind. Im Endeffekt hat also die mit der Systembildung verbundene Aufgabe der Autonomie nicht zu einer Verminderung, sondern zu einer weiteren Ausprägung der Individualität geführt.

Angesichts dieser Entwicklung werden die Funktionen des Phänotyps zwar von den Genen gesteuert, der Phänotyp ist aber weit mehr als ein Vehikel zur Vermehrung der egoistischen Gene, wie dies Richard Dawkins in den Mittelpunkt zu stellen suchte.

Mittwoch, 23. Mai 2007